Por: Héctor Lezcano
¡Hola a todos! En este blog vamos a tratar el cálculo de ATP, si bien no es algo que de muchas complicaciones, pero algunos profesores tienden a poner problemas de cálculo de ATP en sus exámenes, para así lograr que dichos exámenes sean de mayor complejidad. Sería bueno que ya tuvieran la base de lo que es Glucolisis y el Ciclo de Krebs y La Cadena de Transporte de Electrones o Complejos Respiratorios pues nos ayudará a identificar y a entender mejor en que parte de estos procesos se libera energía en forma de ATP o como se lleva acabo la producción del mismo, bueno comencemos.
Sabemos que el ATP es la principal molécula transportadora de energía en los seres vivos, ya que, necesitamos almacenar toda la energía que se libera al momento de la oxidación de la glucosa. Como dato curioso la combustión del ATP es altamente exergónico!, representándose con un ΔGº de -686kcal/mol. El ATP se puede producir, tanto en los organismos anaeróbicos como en los aeróbicos, diferenciándose en su capacidad de rendimiento. La respiración aerobia permite a las células acceder a una proporción mayor de la energía libre que se puede obtener de sustratos orgánicos (como vimos en el caso de la glucosa, gran cantidad de energía) como azucares, grasas y proteínas. El catabolismo completo de los carbohidratos comienza con en la glucolisis, luego el piruvato producido se descarboxila oxidativamente a acetil CoA, para así acceder al ciclo de Krebs, donde será oxidado a CO2 por las enzimas de dicho ciclo.
En los organismos aeróbicos el oxigeno es el aceptor final de electrones y el H2O es el producto de esta reducción. Durante todo este proceso, hay partes en la que la energía se almacena en coenzimas, como NADH y FADH2 (NAD+ y FAD+ en su formas oxidadas) que representan la mayor parte del rendimiento energético del catabolismo aeróbico. He aquí donde aparecen las lanzaderas.
Recordemos que en la glucolisis se producen 2NADH por glucosa, pero estos NADH se encuentran en el citosol, de manera que no puede ser posible convertir dicha energía almacenada en ATP. Por tal razón en el citosol se encuentras moléculas transportadoras (Las Lanzaderas) que aceptan los electrones provenientes del NADH, para movilizarlos a la mitocondria, donde luego, la forma reducida del transportador es oxidada por una enzima mitocondrial, dando lugar a NADH o FADH2.
Una de estas lanzaderas es la Malato-Aspartato, la cual es un complejo sistema que da lugar a NADH a partir de NAD+. En el citosol, se transfieren los electrones del NADH al oxalacetato para formar malato, que pasa por la membrana interna mitocondrial,luego en la matriz, el malato se oxida para formar oxalacetato y se libera un NADH. Para poder sacar el oxalacetato de la matriz, ocurre una reacción para formar aspartato, este sale al citosol donde se vuelve a transformar en oxalacetato. Teniendo ya el NADH dentro de la matriz mitocondrial, los electrones derivados de este pasan a través del complejo I, III y IV, siendo capaces de generar 3 moléculas de ATP(según del teoría clásica) por cada NADH.
La otra Lanzadera es la de Glicerol 3-Fosfato, en este sistema el NADH libera sus electrones hacia la matriz mitocondrial, por medio de un transporte que usa FAD+en lugar de NAD+. La Glicerol-3-P está formada por dos enzimas denominadas, Glicerol-3-P Deshidrogenasa 1 Citosólica (GPD1 o G3PDH 1) y Glicerol-3-P deshidrogenasa 2 mitocondrial (GPD2 o G3PDH2). En el citosol el NADH dona sus electrones a la dihidroxiacetonafosfato (DHAP) para formar Glicerol-3-P, esta se dirige hacia el espacio intermembranoso donde se oxida para formar nuevamente DHAP por medio de GPD2 dependiente de FAD+, luego al ser FAD+ los electrones que de esta coenzima, no irán al complejo I, sino que pasa del complejo II a la coenzima Q y luego al complejo III y IV, formando 2 ATP (según la teoría clásica) por NADH.
Figura 1. La Lanzadera de glicerol fosfato
Pero, ¿por qué el rendimiento de ATP varía entre 36-38 por cada molécula de glucosa? Pues como vimos dependiendo de qué lanzadera sea, se produce una diferencia de 1 ATP por NADH, cambiando el rendimiento. El empleamiento de las lanzaderas varía, por ejemplo, las célulasdel hígado, el riñón y el corazón usan la lanzadera de malato-aspartato. En cambio las células musculares, el cerebro y otras utilizan la de glicerol-3-P. Además que durante la glucólisis, se gastan 2 ATP pero se producen 4 ATP, de manera que resultan 2 ATP netos, para compensar la perdida de los 2 ATP iniciales.
¿Teoría Clásica oTeoría Moderna?
La teoría clásica nos dice que por 4H+(protones) se produce 1 ATP, tanto en el complejo I y III. En el complejo IV sólo se producen 2H+, pero tienden a tomarlo como 1 ATP. Cuando se rompe la membrana mitocondrial interna o se bloquea el traspaso de electrones por el complejo IV, se pierde la energía almacenada en los protones, en forma de calor (fiebre), ya que al no haber una división entre el espacio intermembranoso y la matriz, no se crea lo que se llama lafuerza protón-motriz, causada por la diferencia del pH y la carga de los protones (H+) entre ambos lados. Por tal razón, cuando nos muerde una culebra, el veneno de esta desacopla la membrana haciendo que nos de fiebre entre otros sintomas.
Pero los estadísticos y matemáticos, dicen que si 4H+ producen 1 ATP, 2H+ deberían producir 0.5 ATP y (es lógico matemáticamente), haciendo que los resultados cambien, de manera que 1NADH formarían 2.5 ATP (con la lanzadera de malato-aspartato) y 1.5 ATP (según la glicerol-3-P), en esto se basa la teoría moderna. Pero hay un problema, no existe 2.5 ATP ni 1.5 ATP! pero igual tienden a tomar dicha teoría.
Figura 2. Flujo de electrones a través de los complejos I, III, IV y síntesis de ATP en el complejo V o FoF1
Rendimiento Energético
Vamos a proceder a calcular el rendimiento de ATP según ambas teorías.
-Teoría Clásica
Por glucólisis sabemos que se producen 2 NADH y 2 ATP netos por fosforilación a nivel de sustrato (aquellas fosforilaciones que no se realizan en los complejos respiratorios),
Si 1 NADH = 3 ATP entonces 2 NADH = 6 ATP
- Glucólisis = 2 NADH, 2 ATP –> 8 ATP –> 6 ATP (Glicerol-3-P)
Por la Víade Transición o Descarboxilación Oxidativa, 2 NADH
- Vía de Transición = 2 NADH –> 6 ATP
En el Ciclo de Krebs se forman 6 NADH , 2 FADH2 y 2 GTP (este es equivalente en energía a un ATP, por lo tanto GTP = ATP ) por glucosa, teniendo en cuenta que 1 FADH2 forma 2 ATP
- Ciclode Krebs = 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP –> 24 ATP (como habíamos dichoal principio, las coenzimas que participan en el catabolismo aeróbico representan la mayor parte del rendimiento energético)
Haciendo la suma total de los ATP producido,obtenemos 38 ATP – 36 ATP
-Teoría Moderna
Si 1NADH = 2,5 ATP entonces 2 NADH = 5 ATP
- Glucólisis = 2 NADH, 2 ATP –> 7 ATP –> 5ATP (Glicerol-3-P)
- Vía de Transición = 2 NADH –> 5 ATP
- Ciclo de Krebs = 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP –> 20 ATP
Teniendo un rendimiento energético de 32 ATP– 30 ATP
Ejemplo:
Ahora veamos este caso, La oxidación completa de 5 mol de glucosa a CO2 que pasan a través de la glucolisis, la vía de transición, ciclo de Krebs, y cadena respiratoria, en una célula cardiaca. Considerando solo las fosforilaciones oxidativas y la teoría moderna, ¿qué cantidad de ATP se produce?
Bueno, vemos que nos presentan 5 mol de glucosa, este pasa por toda su ruta de oxidación y proponen la teoría moderna. Para empezar obtenemos los NADH que se producen en cada paso, primero con la glucólisis:
-Glucólisis = 2 NADH –> 5 ATP
-Vía de Transición o Descarboxilación Oxidativa = 2 NADH –> 5 ATP
-Ciclo de Krebs = 6 NADH –> 15 ATP
2 FADH2 –> 3 ATP
Haciendo esa suma nos da, 28 ATP, pero al ser 5 mol de glucosa, obtendríamos un total de 140 ATP.
Podrían continuar el cálculo con las fosforilaciones a niveles de sustrato, y con la teoría clásica, para aclarar mejor el tema.
Algunos Problemas de cálculo de ATP
1. ¿Cuánto ATP neto produce unamolécula de glucosa a través de la glucólisis en presencia de O2 hasta el piruvato, en una célula muscular esquelética, según la teoría clásica?
2. ¿Cuánto ATP neto produce una molécula de glucosa a través de la glucólisis aerobia hasta el piruvato en una célula hepática, según la teoría clásica?
3. ¿Cuánto ATP neto produce una molécula de glucosa a través de la glucólisis aerobia hasta el piruvato en una célula hepática, según la teoría moderna?
4. Enel modelo clásico, cuando una molécula de alfa cetoglutarato de oxida ¿cuál es la cantidad de ATP que se gana?
5. Según el modelo clásico a partir de la oxidación de 2 moléculas de 1-3difosfoglicerato que pasen por la vía de transición, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria ¿cuántos ATP producirán?
6. Enrelación a la pregunta anterior ¿cuántos con la teoría moderna?
7. Según la teoría clásica a partir de la oxidación de 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, ¿cuántos ATP se producirá en una célula muscular esquelética?
8. Enr elación a la pregunta anterior, cuánto ATP se produciría si la célula fuerahepática?
9. Calcule el rendimiento energético que se puede obtener a partir de un residuo de alanina, en una célula hepática, según la teoría clásica.
10. Calcule el rendimiento energético que se puede obtener a partir de un residuo de glutamato, en una neurona, según la teoría moderna y sin contar la vía de transición.
Respuestas:
1. 6 ATP
2. 8 ATP
3. 7 ATP
4. 9 ATP
5. 34 ATP
6. 29 ATP
7. 38 ATP
8. 40 ATP
9. 15 ATP
10. 7.5 ATP
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¡Saludos y Gracias!
No entendia muy bien lo de los ATPs y cuantos se sacan por cada proceso. Gracias a esta explicacion, ahora entiendo todo! Esta buenizima la explicacion, muchas gracias!!!!!
Hola que tal! Soy Hernàn de Mar del Plata y estudio ingenieria agronomica y al rendir Bioquimica 2 hace poco me fue mal y una de las preguntas que no supe realizar fue la siguien, si alguien me puede decir como se hace mil gracias:
«Suponiendo que existe un desacople al final de las citocromooxidasas de la cadena transportadora de electrones, calcule cuantos moles de ATP se formaran a partir de un mol de glucosa degradada completamente a Co2(dioxido de carbono) y H2O (agua).»
Mmm, opino que en esa situación deberías hacer el cálculo partiendo de 1 mol de glucosa, y luego siguiendo el camino en la glucólisis… cuando se llega a la cadena de transporte de electrones, sólo calculas los moles de ATP que se producen sin la participación de las citocromo oxidasas.
NaClu2 _/
GRACIAS, PERO NECESITO CONOCER TU ORIGEN PORQUE MI APELLIDO MATERNO ES LESCANO, SABEMOS QUE MIS ANCESTROS SON DE EUROPA Y NADA MAS, OJALA SE COMUNIQUE CON NOSOTROS.